Развитие отечественного АПК является одним из приоритетных направлений для нашей страны. Поэтому надеемся, что материалы публикуемые в журнале внесут достойный вклад в успешное развитие научного поиска, повышение значимости научных разработок, подъем сельскохозяйственного производства
 д. с.-х. н., профессор А.В.Алабушев

 

ВЫПУСКИ ЖУРНАЛА

№6 2011

№5 2011

№4 2011

№3 2011

№2 2011

№1 2011

 

АРХИВ

№1-6 2010

№1-6 2009

 

 

 

Теоретический и научно-практический журнал ISSN 2079-8733

УДК 633.14:664.746

  А.А. Гончаренко, академик РАСХН;
С.А. Ермаков, канд. с.-х. наук;
  А.В. Макаров, канд. с.-х. наук;
Т.В. Семенова, канд. с.-х. наук;
В.Н. Точилин, канд. с.-х. наук;
Н.В. Цыганкова,
Московский НИИСХ
goncharenko05@mail.ru

     
 Использование дивергентного отбора по вязкости водного экстракта в селекции озимой ржи

Проведено 5 циклов дивергентного отбора по вязкости водного экстракта (ВВЭ) у 2 сортов озимой ржи. Дивергенция между популяциями зависела как от генотипа сорта, так и  от направления отбора. Отбор в плюс-направлении был более эффективным, чем в минус-направлении. Величина реализованной наследуемости по признаку ВВЭ варьировала в пределах h2=0,70…0,74 при плюс-отборе и h2=0,33…0,44  при минус-отборе. Популяции с высокой вязкостью давали устойчивый к расплыванию хлеб с плотным,  упругим и мелкопористым мякишем, но с  более низким объемом.  Популяции с низкой ВВЭ имели хлеб более высокого объема, но с крупнопористым и липким мякишем, нередко с большими трещинами и пустотами.
These are given 5 series of divergent selection due to water extract viscosity (WEV) for 2 varieties of winter rye. Divergence among populations depended upon both variety genotype and selection direction. Selection in a plus-direction was more efficient than in a minus-direction. Value of realized heritability according to WEV’s feature varied within h2=0,70…0,74 in a plus-direction and h2=0,33…0,44  in a minus-direction. Populations with a high viscosity gave non-vague bread with a dense, elastic, fine-pored crumb, but with a less volume. Populations with a low viscosity had bread of high volume, but with coarse-pored and pasty crumb with large fractures and voids.
Ключевые слова: озимая рожь, пентозаны, дивергентный отбор, вязкость водного экстракта, хлебопекарные качества, рацион, переваримость.
 Keywords: winter rye, pentosans, divergent selection, water extract viscosity, bakery properties, ration, digestibility.

Характерной особенностью требований нынешнего рынка к современной  селекции является потребительская адресность создаваемых сортов [1]. Применительно ко ржи задача состоит в том,  чтобы создавать разнообразные по цели использования сорта с широкой диверсификацией, обеспечивающей производство из них не только хлеба, но и разнообразных продуктов питания,  кормов и сырьевых  энергоисточников. Очень важной проблемой является расширение сферы кормового использования зерна ржи. В сравнении с пшеницей рожь содержит относительно много водорастворимых пентозанов (ВРП), которые в кормовом отношении нежелательны, так как снижают переваримость питательных веществ корма [2]. Вместе с тем, при хлебопечении они играют положительную роль, улучшая хлебопекарные качества зерна ржи. При тестообразовании ВРП выполняют роль клейковинных белков, повышают вязкость теста, усиливают его формоустойчивость и улучшают структурно-механические свойства мякиша [3]. По этой причине ВПР входят в первую тройку  важнейших факторов (наряду с крахмалом и белком), определяющих хлебопекарные качества зерна ржи.
Первые шаги в целенаправленной селекции ржи по признаку вязкости водного экстракта (ВВЭ) сделали канадские исследователи. Первоначально ими были выявлены большие  межсортовые различия по величине привеса цыплят-бройлеров, получавших ржаную диету на базе разных сортов-популяций [4]. Последующие исследования показали [5], что ВВЭ отличается большим внутрисортовым варьированием, положительно связана с числом падения (r=0,87) и отрицательно с массой зерновки (r=-0,79) и сильно варьирует от погодных условий в период налива зерна и места выращивания. Изучение большого числа инбредных линий  ржи в Польше показало [6], что на линейном уровне можно отселектировать инбредные линии ржи с минимально низкой  и с максимально высокой вязкостью, на базе которых можно получить соответствующие гибриды.
Для популяционной селекции ржи особый интерес представляет дивергентный отбор по ВВЭ, при котором внутри популяции отбираются крайние фенотипы в обоих концах вариационного ряда. Поскольку признак ВВЭ имеет высокую наследуемость,  то данный метод позволяет добиться относительно быстрой внутрисортовой дивергенции, позволяющей обнаружить связь экстрагируемой вязкости с другими признаками, которые не удается выявить на межсортовом уровне из-за слабых сортовых различий. Кроме того, представляется возможность получить популяции с новым (измененным) соотношением структурных компонентов некрахмальных полисахаридов и проверить степень  их  соответствия применительно к задачам селекции на целевое использование.
          Целью наших исследований было получение методом дивергентного отбора форм озимой ржи с  контрастной (высокой и низкой) ВВЭ и их сравнительная оценка по технологическим и  хлебопекарным свойствам зерна.
Материалы и методы. Исходным материалом для проведения дивергентного отбора  послужили сорта-популяции Альфа и Московская 12. Вязкость водного экстракта зернового шрота определяли в сантипуазах (сП.с) по методике, описанной нами ранее [7]. Оценку проводили по растениям, от которых брали часть зерна (5г) для анализа, а оставшуюся сохраняли в резерве. Первый цикл дивергентного отбора провели в 2005-2006 гг, а пятый – в 2009-2010 гг. Ежегодно объем выборки по каждому сорту составлял 160 растений в фазе полной спелости при каждом цикле отбора (80 растений для плюс-отбора и 80 – для минус-отбора). Дивергентные популяции получали путем смешивания  резервных семян от каждого  из 20 растений, которые по признаку ВВЭ отклонялись  на величину± 1,5 от средней популяционной. Полученные таким образом 4 популяции (2 от плюс-отбора и 2 от минус-отбора) высевали на  пространственно изолированных делянках 3 м2 для свободного переопыления и проведения последующих циклов отбора. Сравнение исходной и селектируемой популяций проводили  в отдельном опыте на делянках 8 м2. Селекционный дифференциал S определяли по разности между средней величиной ВВЭ у отобранных  растений и средней родительской популяции до отбора, генетический сдвиг R  - как разность между величиной вязкости у потомства исходной и селектируемой популяций, коэффициент реализованной наследуемости  h2 – как  отношение R/S. Сравнительное полевое испытание дивергентных популяций от 4-х циклов отбора провели в 2010 г на делянках 8 м2  в трехкратной повторности при норме высева 500 зерен на 1 м2. Учитывали урожайность, зимостойкость, высоту растений, устойчивость к полеганию, массу 1000 зерен, число зерен в колосе, а также  технологические и хлебопекарные качества зерна.
Результаты. Анализ прямого отклика на проведенный отбор показывает (рис.1), что эффективность отбора была неоднозначной и зависела как от генотипа сорта, так и от направления отбора. Дивергенция популяций, полученных на базе сорта Московская 12, была заметно выше, чем  на базе сорта Альфа. После 4  циклов отбора селектируемые субпопуляции из сорта Альфа различались по ВВЭ в 4,0 раза, а субпопуляции из сорта Московская 12 – в 5,7 раза.
Отбор в плюс-направлении по обоим сортам был более эффективным, чем в минус-направлении. При плюс-отборе увеличение ВВЭ у сорта Альфа  составило в среднем  43,3% за один цикл,  а у сорта Московская 12 – 88,2%.  При минус-отборе снижение вязкости происходило более медленно и составило  по сортам соответственно 10,5 и 13,3% за один цикл. Этот феномен  можно объяснить более высокой дисперсией признака вязкости в группе высоковязких генотипов по сравнению с низковязкими.Соответственно этому отбор в противоположных направлениях дал сильно различающиеся оценки коэффициентов реализованной наследуемости:    h2=0,70…0,74 у плюс-популяций и h2=0,33…0,44 у минус-популяций.

 


Рис.1. Дивергенция популяций ржи по вязкости водного экстракта (сП.с)
после 4-х циклов отбора  (2010 г)

Анализ вариационных рядов селектируемых популяций показал, что в результате  отбора произошла трансформация их генотипической структуры (рис.2). Суть ее сводится к образованию многовершинных кривых, указывающих на  усиление качественной неоднородности популяций.

Рис.2. Динамика структуры популяций после 5-ти циклов
дивергентного отбора по вязкости водного экстракта

Под влиянием отбора произошло образование нескольких субпопуляций из основной исходной, причем независимо от сорта наиболее сильно оно проявилось  в популяциях при плюс-отборе.  По размаху изменчивости  признака ВВЭ плюс-популяция  из сорта Московская 12 значительно превышала таковую из сорта Альфа, чего нельзя сказать в отношении минус-популяции. Обращает на себя внимание высокая дисперсия признака вязкости в правой части вариационного ряда (генотипы с высокой вязкостью) по сравнению с левой (генотипы снизкой вязкостью). Такой характер распределения наводит на мысль, что дивергентный отбор по ВВЭ затрагивает различные группы генов, отвечающих за экспрессию данного признака. Можно предположить, что в селектируемых популяциях признак высокой вязкости контролируется действием сильных аддитивных генов, отличающихся высокой частотой и дающих наибольший вклад в наследуемость. За низкую вязкость, наоборот, отвечают другие гены с более низкой частотой. Последняя, вероятно, поддерживается  естественным отбором, который противодействует генотипам с низкой вязкостью. В этом случае становится понятной причина вышеупомянутой асимметрии: она могла быть обусловлена  первоначальной асимметрией  частот  плюс- и минус-генов, ответственных за потенциал вязкости. Кроме того,  асимметрия  косвенно указывает на то, что признак вязкости у ржи является важной компонентой естественной приспособленности у ржи.         Проведенный отбор по ВВЭ коррелятивно затронул многие другие селекционно-ценные признаки. В наших опытах популяции с низкой вязкостью отличались от высоковязких более низкой урожайностью (в среднем на 10%), длинным и менее устойчивым к полеганию стеблем, а также относительно мелким зерном. Значительные различия обнаружены и по технологическим и хлебопекарным качествам зерна. По обоим сортам высоковязкие популяции в сравнении с низковязкими характеризовались более высоким содержанием водорастворимых пентозанов (ВРП), высоким числом падения  и высотой амилограммы, положительно выделялись по формоустойчивости теста (отношение Н/D  было выше в 1,5 раза).  Популяции с высокой ВВЭ давали устойчивый к расплыванию хлеб с плотным, упругим и мелкопористым мякишем, но с  более низким объемом.  Популяции с низкой ВВЭ имели хлеб более высокого объема, но с крупнопористым, влажным и липким мякишем, нередко с большими трещинами и пустотами.  Эти данные  подтверждают вывод о том, что в основе хлебопекарных качеств зерна ржи лежит экспрессия двух основных признаков – содержания ВРП и числа падения  [8].

 

 

Литература

  1. Гончаренко,А.А., Анализ корреляционной зависимости  признаков, определяющих потенциал вязкости водного экстракта зерна озимой ржи/ А.А. Гончаренко, А.С. Тимощенко // Доклады РАСХН- 2010.- № 3.–С. 3-6.
  2. Жученко, А.А. Ресурсный потенциал производства зерна в России / А.А. Жученко.–М.: Агрорус,-2004.-1109 с.
  3. Тимощенко, А.С. Адаптация роторного вискозиметра VT5L/R к определению относительной вязкости водного экстракта зернового шрота озимой ржи/ А.С. Тимощенко, А.А. Гончаренко, Е.Н. Лазарева  // С.-х. биология. -2008.- №5.– С. 110-115.
  4. Rakowska M.  The nutritive quality of rye //Vortr.  Pflanzenzucht. -1996. -V. 35:р. 85-95.
  5. McLeod J.G., Gan Y., Scoles G.J., Campbell G.L. Extract viscosity and feeding quality of rye // Vortr. Pflanzenzucht. -1996. -V. 35: р. 97-108.
  6. Kolasinska I., Boros D., Madej L., Cygankiewich A. Quantitative characteristic of rye inbred lines // Proceeding of the EUCARPIA Rye Meeting, Juli 4-7,  2001, Radzikow, Poland, p. 315-318.
  7.  Campbell G.L., Teitge D.A., Classen H.L.Genotypic and environmental differences in rye fed to broiler chicks with dietary pentosanase supplementation // Can. J. Anim. Sci.- 1991.-v.71: р.1241-1247.
  8. Brummer J.-M.  Rye Flour // In: “Future  of Flour – a Compendium of Flour Improvement”  by Verlagmedia, 2006.- р.179-192.

 

 

 

© 2009 ГНУ ВНИИЗК
им. И.Г.Калиненко
Главная | Поиск | Авторам | Контакты | Архив