Развитие отечественного АПК является одним из приоритетных направлений для нашей страны. Поэтому надеемся, что материалы публикуемые в журнале внесут достойный вклад в успешное развитие научного поиска, повышение значимости научных разработок, подъем сельскохозяйственного производства
 д. с.-х. н., профессор А.В.Алабушев

 

ВЫПУСКИ ЖУРНАЛА

№6 2011

№5 2011

№4 2011

№3 2011

№2 2011

№1 2011

 

АРХИВ

№1-6 2010

№1-6 2009

 

 

 

Теоретический и научно-практический журнал ISSN 2079-8733



УДК 633.1:632.112

Е.В. Ионова, канд. с.-х. наук,
ГНУ Всероссийский НИИ зерновых культур
им. И.Г. Калиненко,
vniizk30@mail.ru

ЗАСУХА И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ
ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ
(обзор)

В статье приведены существующие типы засухи, дано понятие засухоустойчивости растений и показано многообразие защитных свойств растений.
In the article these are considered existing types of drought, it is given a concept of plant resistance to drought and shown plant protective properties’ manifold.
Ключевые слова: засуха, водный запас, засухоустойчивость, высокие температуры, урожай, защитные свойства растений.
Keywords: drought, water reserve, resistance to drought, high temperatures, productivity, plant protective properties.

Засуха характеризуется комплексом неблагоприятных условий, приводящих к глубокому дефициту воды в почве и в растении. Угнетающее действие засухи происходит из-за несоответствия потребностей растения во влаге и поступления ее из почвы. Величина этого несоответствия отражает напряженность засухи [1].
Обычно различают почвенную, атмосферную, суховей и комбинированную засухи.
Почвенная засуха характеризуется отсутствием доступной растениям влаги в почве при сравнительно невысоких температурах воздуха. Атмосферная, или воздушная, засуха обусловливается низкой относительной влажностью воздуха, высокой температурой в дневные часы и может наступить при достаточном количестве влаги в почве.
Суховей – частный случай атмосферной засухи. Признаком суховея на юге России является сильный ветер юго-восточного направления и сохранение высокой температуры воздуха ночью. Часто в какой-либо из описанных выше засух могут присутствовать элементы других типов засухи. В комбинированной засухе недостаток влаги в почве сочетается с высокой температурой воздуха и суховеем [2].
По времени возникновения выделяют три типа засухи: весенняя, летняя и осенняя. Весенняя засуха характеризуется сухими ветрами при сравнительно невысоких температурах воздуха. Летняя – характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, высокой температурой и большой испаряемостью. Осенняя – повышенной температурой, отсутствием дождей, пересыханием почвы на глубину посева семян озимых. Разделяют засухи и по интенсивности: слабая, умеренная, сильная (жесткая).
В условиях Северного Кавказа возможны все разновидности перечисленных засух, но чаще всего растения зерновых колосовых страдают от недостатка влаги в почве во вторую половину вегетации.
Культурные и дикорастущие виды пшеницы приспособлены к степным областям с выпадением осадков 300–400 мм в год.
Водный запас этих зон непрерывно нарушается почвенными, атмосферными и комбинированными засухами. По расчетам В. П. Коновалова (1990), сильно засушливые годы здесь бывают: в Поволжье – один раз в три года; в Центрально-Черноземной зоне – два раза в пять лет; на Дону – один раз в пять лет; в Украине – один раз в восемь лет [5]. За последние десять лет количество засух на Дону увеличилось и теперь они наблюдаются 3 раза в пять лет.
Отсюда изменения засухоустойчивости пшеницы в онтогенезе есть следствие многовекового воздействия на растения режима климатических условий тех регионов, где они возделывались.
В условиях нашей страны, как уже отмечалось, наибольшее влияние на вариабельность урожайности и валовых сборов зерновых культур оказывают засухи. Так, в 1946 г. в СССР удалось собрать всего 39,6 млн т зерна при среднем за пятилетие (1946–1950 гг.) – 64,8 млн т. Засуха 1963 г. охватила почти все зерновые регионы: Украину, Центрально-Черноземный, Центральный, Поволжский, Волго-Вятский, Уральский, Западно-Сибир-ский и Казахстан. Сильные засухи были в 1927, 1975, 1979, 1981 гг., каждая из которых имела свои особенности. В жесткую засуху 1975 г. в СССР валовой сбор зерновых и зернобобовых культур составил лишь 140 млн т. При этом засуха парализовала все основные зерновые районы страны и по продолжительности, интенсивности и охвату территории не имела аналога за весь предшествующий период наблюдений. Средняя урожайность зерновых культур в 1975 г. составила в целом только 73 % к среднемноголетней. Аналогичная ситуация наблюдалась также в 1979 г. [3].
Наряду с годами сильных засух определенный интерес представляют годы, благоприятные для формирования урожая зерновых культур. К ним относятся 1947, 1958, 1966, 1970, 1971, 1973, 1976 и 1978 гг., когда урожайность зерновых культур в целом по стране составила 111–122 % по отношению к многолетней. Если во влажном 1978 г. в стране собрали 237,4 млн  т зерна, то в засушливом 1979 г. – лишь 179,2 млн  т. В течение всего лишь четырех лет разница между минимальным валовым сбором в 1975 г. (140 млн  т) и максимальным в 1978 (237,4 млн т) составила 97 млн т. Во многих районах она достигала 50 % и более, будучи обусловленной в первую очередь погодными условиями. Заметим, что подобной вариабельности валовых сборов зерна не отмечено ни в одной стране мира, в том числе находящихся в неблагоприятных природно-климатических зонах. Наименьшие варьирования урожайности отмечаются в зонах достаточного увлажнения – Центральном и Волго-Вятском районах. Но из всей площади бывшего СССР, используемой в сельском хозяйстве (около 200 млн  га), только треть каждый год получает достаточно осадков, тогда как две трети не имеют гарантированного увлажнения.
Различные типы засух и их комбинаций обусловливают многообразие защитных свойств растений.
Засухоустойчивость – это способность растения в условиях засухи с наименьшим ущербом осуществлять рост, развитие и воспроизведение. Как известно, любой организм представляет собой саморегулирующуюся систему. Изменчивость этой системы, способность адаптироваться к внешним воздействиям – важнейший элемент характеристики общебиологических свойств растительного организма [3, 6, 7, 13].
Предпосылкой адаптации должно быть наличие в генотипе такой нормы реакции к меняющимся факторам среды, которая обусловила бы различные фенотипические модификации организма, обеспечивающие его жизнеспособность в новых условиях.
Диапазон внешних воздействий, в пределах которого способность к адаптации сохраняется, характеризует пластичность генотипа.
Более устойчивые формы чаще всего обладают пониженной продуктивностью, что объясняется и снижением уровня метаболизма. У них найдена обратная зависимость между степенью устойчивости организма и интенсивностью обмена веществ [7]. Однако производству нужны устойчивые и высокопродуктивные сорта, и современная селекция стремится к созданию таких форм, обладающих высокой продуктивностью, иммунностью, зимостойкостью и засухоустойчивостью [3].
Многие авторы допускают возможность сочетания в одном растении таких свойств, как засухоустойчивость и продуктивность, то есть возможность создания высокопластичных сортов [4].
Создание высокопродуктивных и засухоустойчивых сортов возможно, если в селекционный процесс включить доноры физиологических признаков, способствующих повышению засухоустойчивости и одновременно положительно влияющих на потенциальную или реальную продуктивность.
Есть данные, подтверждающие возможность сочетания высокой устойчивости против неблагоприятных факторов среды («функциональной устойчивости») с интенсивным ходом физиологических процессов (основной высокой продуктивности).
Растения пшеницы, как и всякий живой организм, могут повреждаться высокими температурами. Для высших растений летальным пределом считается температура 58 0С . Пшеница, в связи с эволюционными особенностями формирования, считается более устойчивой к жаре, поэтому высокие температуры редко вызывают летальный эффект.
Растения пшеницы как яровой, так и озимой к моменту наступления высоких температур (весной и летом), как правило, успевают раскуститься, хорошо укорениться. Поэтому листья затеняют узел кущения и почву, в связи с чем температура растений бывает ниже, чем почвы и воздуха. Исходя из этого, высокие температуры действуют на растение не прямо, а косвенно через обменные и транспирационные процессы.
Исследования ученых показали, что высокие температуры в растениях пшеницы нарушают правильный фотосинтез, приостанавливают их рост и развитие. Устанавливается это с помощью измерения интенсивности дыхания: дыхание ослабевает вследствие уменьшения содержания в растении запасных веществ и, в первую очередь, крахмала и белков [7].
При высоких температурах развивается голодание, вероятно, вследствие того, что температура окружающей среды выше теплового оптимума фотосинтеза. Другие обменные процессы также оказываются более чувствительными к действию высокой температуры, чем дыхание. Ассимиляция азота быстро ослабевает. Кроме того, в результате измененного обмена веществ и возрастает концентрация клеточного сока до тех пор, пока не достигнет величины, при которой возникает токсическое действие, вызывающее необратимые изменения в хлоропластах и митохондриях, в результате чего клетки погибают.
Высокая температура резко усиливает транспирацию воды растением, вследствие чего наблюдается загустение протоплазмы. Тем не менее, растения пшеницы способны выжить, а протоплазма со временем вновь приходит в нормальное состояние. Однако, если начинается коагуляция хлоропластов, восстановление протоплазмы уже невозможно [2].
К числу других изменений относятся: образование гранул в протоплазме, вакуолизация, сокращение протоплазмы и высвобождение липоидов. Ядро является наиболее чувствительным к действию высоких температур, причем в покоящемся состоянии оно более устойчиво, чем в стадии развития.
Установлено, что температура почвы от 50 до 530С способствует появлению ожогов на листьях, а при температуре 54,50С ожоги очень сильные, что приводит к отмиранию растений. Кроме того, высокая температура губительно действует на репродуктивные части растения – цветки не оплодотворяются, снижается озерненность колоса, зерно становится щуплым [4].
Высокие температуры в период созревания, а также при сушке зерна оказывают влияние на хлебопекарные качества муки: уменьшается объемный выход хлеба, снижается его пористость и увеличивается продолжительность замеса теста.
Данные опытов ряда ученых показывают, что температуру воздуха выше 40–450С следует считать критической почти для всех видов и сортов пшеницы [6, 9].
Высокие температуры, как правило, сопровождаются почвенными, атмосферными или комбинированными засухами, которые непосредственно связаны с недостатком влаги.
Как известно, ткани растений, находящиеся в состоянии активной вегетации, содержат до 80 % воды. Поэтому, чтобы нормально расти и развиваться, растения должны вырабатывать за счет тех или иных признаков или свойств устойчивость к потере воды. Способность растений за счет признаков или свойств противостоять неблагоприятным условиям вегетации и не снижать хозяйственно-ценный урожай получила название засухоустойчивости, которая определяется как процент снижения продуктивности. Поэтому, чем меньше снижение урожая, тем выше засухоустойчивость [12].
Попытки связать устойчивость растений к засухе с их анатомо-морфологическими особенностями были едва ли не первыми на пути создания теории засухоустойчивости.
Ученые искали и находили определенную зависимость засухоустойчивости растений от величины клеток, числа и размера устьиц, наличия воскового налета и опушения листа. Увязывали засухоустойчивость с размером и характером жилкования листа, окраской колоса и его остистостью.
Одни засухоустойчивость связывают с темпами нарастания скорости и мощности развития корневой системы, поскольку последняя рассматривается как средство добывания растениями воды и пищи. Поэтому, чем больше скорость нарастания и глубина проникновения корневой системы, тем выше устойчивость растений к засухе. Другие к факторам засухоустойчивости относят сосущую силу клеток надземных органов, обладающих более высокой концентрацией клеточного сока. Однако, по мере накопления данных, исследователи приходят чаще к выводу, что все эти признаки имеют значение для засухоустойчивости растений лишь в совокупности с другими.
Ряд селекционеров и физиологов отмечает положительную связь между засухоустойчивостью и остистостью пшеницы. Наличие остей может удвоить интенсивность фотосинтеза в колосе. Некоторые ученые связывают темно-зеленую окраску листа с лучшей засухоустойчивостью в ранний период развития пшеницы. По ряду исследований ценным признаком засухоустойчивости является длительная фотосинтетическая активность самого колоса, доля которого в фотосинтетическом потенциале растения составляет около 30 %.
В. А. Кумаков (1982) к засухоустойчивости относит особенности формирования листовой поверхности, а именно: изменение соотношения размеров нижних и верхних листьев в пользу верхних, замедленное отмирание листьев во второй половине вегетации, что благоприятствует лучшему наливу зерна.
Растения пшеницы имеют различную устойчивость к недостаточному увлажнению в разные фазы своего развития, которые были открыты Бродновым еще в 1887 году. Однако более детально и подробно эту проблему исследовали Н. Л.Удольская (1936), Г.В. Заблуда (1948), Ф. Д. Сказкин (1961), А. Н. Павлов (1967) [4, 10].
А. Н. Павлов (1967) предположил, что снижение урожая происходит вследствие стресса, возникающего в результате засухи во все стадии развития растения, за исключением периода после наступления восковой спелости [7]. При наличии засухи в любой период развития растений возможно уменьшение урожая, но недостаток влаги наиболее сильно сказывается в начале колошения.
Н. А. Максимов (1944) считал главной причиной снижения урожая в период засухи то, что ростовые процессы вегетативных органов развертываются несколько раньше, когда растение наиболее требовательно к свету, и засуха в это время приводит к сокращению интенсивности роста, а критический период наступает, когда интенсивность ростовых процессов снижается вследствие естественных причин и при нормальном водоснабжении.
В критические периоды главной причиной снижения урожая является повреждение микроспор пыльцы, что приводит к стерильности цветков и снижению озерненности колоса. Дальнейшее развитие эта идея получила в работах Г. В. Заблуды (1948):
– наиболее сильно повреждаются засухой те вегетативные и генеративные органы и отдельные их части, которые попадают под влияние засухи в начале формирования и роста;
– в фазе формирования листьев недостаток влаги сказывается на сокращении ассимиляционной их поверхности нижнего и среднего ярусов, уменьшении числа колосоносных стеблей и числа колосков в колосе. В результате урожай снижается исключительно за счет уменьшения числа зерен на одно растение, так как масса 1000 семян не снижается;
– влияние засухи в фазе формирования колосков вызывает сокращение ассимиляционной поверхности средних и частично верхних листьев и уменьшение числа колосков в колосе;
– воздействие засухи в период налива зерна приводит к ухудшению налива, щуплости зерна и снижению его качества [4].
В процессе эволюции в растениях вырабатывается ряд механизмов защиты от засухи. По этим механизмам выделили три типа растений, приспособленных к засушливому климату:
– уходящие от засухи, у которых наиболее чувствительные фазы развития проходят до наступления засушливых условий;
– хорошо развивающиеся в засушливых условиях, благодаря мощно развитой корневой системе, достигающей грунтовых вод;
– выдерживающие недостаточное увлажнение с наименьшей потерей продуктивности.
Растения первого типа скороспелые, имеют также ряд других характерных особенностей – малую кустистость, слабую облиственность при высокой продуктивности фотосинтетического аппарата. Сюда относятся преимущественно остистые формы. Корневая система таких форм, быстро развивающаяся и глубоко идущая, зерно стекловидное, характеризующееся высокими мукомольными и хлебопекарными свойствами.
Растения второго типа имеют растянутый период кущения, обладают рядом физиологических и морфологических особенностей – замедленным увяданием, пониженной ассимиляцией в жаркие часы дня, распластанной формой куста и хорошей корневой системой [6]. В этой группе выделено два биотипа растений по устойчивости к засухе:
– растения теряют тургор, увядают, но сохраняют жизнеспособность боковых побегов. При выпадении осадков наблюдается бурный рост, сокращается вторая половина вегетации;
– растения страдают от засухи, верхние листья желтеют, нижние и боковые побеги отмирают, сохраняется только главный колос.
Растения первого типа задерживают развитие, стремясь «пересидеть» засуху, дождаться более благоприятных условий, сохранив максимум побегов кущения, а растения второго – ускоряют развитие, стремясь быстрее закончить цикл, резко сокращают продуктивность, сохраняют только главный колос.
Даже краткий обзор механизмов и приспособлений, вырабатываемых растением в процессе эволюции для повышения способности организма противостоять неблагоприятным условиям внешней среды, показывает большую сложность оценки засухоустойчивости растений и говорит о трудностях, стоящих перед селекционерами в создании засухоустойчивых сортов.
Литература
1. Бучинский, И.Е. Засухи и суховеи / И.Е. Бучинский. – Л.: Гидрометеоиздат, 1976. – 214 с.

  • Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. – М.: Наука, 1982. – 280 с.
  • Жученко, А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / А.А. Жу-ченко. – Пущино, 1994. – 148 с.
  • Заблуда, Г.В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность хлебных злаков / Г.В. Заблуда // Агробиология. – 1948. – № 4. – С. 78–91.
  • Коновалов, В.П. Ритмичность засух на Европейской территории страны и возможность их прогнозирования в сельскохозяйственном производстве / В.П. Коновалов // Селекция ячменя на повышение адаптивности с целью увеличения и стабилизации урожая: Сб. науч. тр. / ВСГИ. – Одесса, 1990. – С. 29–32.
  • Красносельская, Т.А. Зависимость быстроты набухания от величины зерна пшеницы / Т.А. Крас-носельская // Тр. по прикл. бот. – 1926. – Вып. XVI. – № 4. – С. 7–11.
  • Красовская, И.В. Предельная влажность почвы для развития узловых корней / И.В. Красовская // Тр. по прикл. бот. – 1935. – Сер. III. – № 8. – С. 15–18.
  • Макаровский, А.Ф. Уточнение некоторых морфологических разъяснений у пшеницы / А.Ф. Макаровский. – Новочеркасск, 1937. – 51 с.
  • Проблемы засухоустойчивости сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. / ВИР- Л., 1985. – 115 с.
  • Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению / Ф.Д. Сказ-кин. – М.: Колос, 1961. – 125 с.
  • Удовенко, Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая с.-х. растений / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова. – Л.: Гидрометеоиздат, 1982. – 144 с.
  • Физиологические аспекты продуктивности озимой пшеницы к стрессовым воздействиям: Сб. науч. тр. / ВСГИ. – Одесса, 1984.–109 с.
  • Шевелуха, В.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе/В.С. Шевелуха. – М.: Колос, 1992. – 594 с.

 

© 2009 ГНУ ВНИИЗК
им. И.Г.Калиненко
Главная | Поиск | Авторам | Контакты | Архив