Развитие отечественного АПК является одним из приоритетных направлений для нашей страны. Поэтому надеемся, что материалы публикуемые в журнале внесут достойный вклад в успешное развитие научного поиска, повышение значимости научных разработок, подъем сельскохозяйственного производства
 д. с.-х. н., профессор А.В.Алабушев

 

ВЫПУСКИ ЖУРНАЛА

№2 2011

№1 2011

 

АРХИВ

№1-6 2010

№1-6 2009

 

 

 

Теоретический и научно-практический журнал ISSN 2079-8733

ГЕНЕТИКА

УДК:581.15

С.И. Неуймин, канд. биол. наук;
С.К. Темирбекова, д-р биол. наук;
Н.В. Неуймина, Е.А. Кошелева;
Ботанический сад Уральского отделения
Российской академии наук

ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПОДВИДОВ ПШЕНИЦЫ ЭФИОПСКОЙ TRITICUM AETHIOPICUM Jakubz.


Проведено комплексное исследование внутривидового полиморфизма подвидов пшеницы эфиопской. На основе электрофореза запасных белков-глиадинов, а также варьирования признаков разновидностей выявлены специфические свойства вида, выраженные в виде явной и скрытой изменчивости.
It is carried out a complex investigation of intervariety polymorphology of Euphiopic wheat semi-varieties. On the basis of spare protein-gliadin and varying of signs these are found specific properties of a variety expressed in a explicit and hidden variability.
Ключевые слова: пшеница эфиопская, внутривидовой полиморфизм, изменчивость, запасные белки-глиадины.
Key words: euphiopic wheat, intervariety’s polymorphology, variability, spare protein-gliadin.

Введение. Существующие методы электрофореза позволяют с достаточной определенностью выявить значительный запас генетической изменчивости в отношении электрофоретических вариантов растворимых белков и ферментов. При анализе запасных белков-глиадинов методом электрофореза признаком служит электрофоретическая подвижность белковых молекул и интенсивность их проявления в спектре. Известно, что генетический контроль запасных белков-глиадинов осуществляется хромосомами первой и шестой гомеологичных групп всех трёх геномов (A, B и D) мягкой пшеницы [4, 7]. В тоже время, ряд авторов отмечают, что электрофоретические варианты глиадина воспроизводятся при сходных условиях и сохраняются при смешенном размножении в течение ряда лет независимо от типа почвы и места произрастания [1, 2, 6, 8], но при этом значительная часть генетической изменчивости не имеет чёткого фенотипического выражения в морфологических признаках. По спектру глиадина, очевидно, возможно идентификация и различие морфологически однородных биотипов самоопыляющихся растений и выявление, у перекрёстноопыляющихся – внутрисортового полиморфизма [3].
Материал и методы. Исходным материалом послужили образцы из мировой коллекции ВНИИР им Н.И. Вавилова эндемичного вида пшеницы эфиопской Triticumaethiopicum Jakubz. Из представленных образцов были выделены линии, принадлежащие трем подвидам: subsp. aethiopicum; subsp. vavilovianum Jakubz. et A.Filat; subsp. turgidoides A.Filat. Выделенные линии на протяжении ряда лет подвергались таксономической идентификации. Отдельные линии (24 линии) были идентифицированы по запасным белкам-глиадинам с помощью электрофореза. Всего проанализировано 524 зерновки с 210 растений, в том числе subsp. aethiopicum – 52,9 %, subsp. vavilovianum Jakubz. et A.Filat – 40,9 %, subsp. turgidoides A. Filat. – 6,2 %.
Электрофорез проводился по методике, предложенной в отделе молекулярной биологии ВИР, в полиакриламидном геле. Экстрагирование белка осуществлялось 5М мочевиной. Полученные электрофоретические пластины для снятия количественных показателей первоначально обрабатывались на лазерном денситометре и интеграторе, затем фотографировались. Стандартом при расписывании электрофоретических спектров запасных белков-глиадинов в виде белковых формул служил спектр мягкой пшеницы (Мироновская 808). Половинка каждой зерновки с зародышем сохранялась для последующего посева.
Результаты. В результате изучения выявлено 106 электрофоретических спектров (ЭФС) запасных белков-глиадинов. Для более удобного интерпретирования и сравнения полученных результатов мы провели классификацию ЭФС и разделили последние на основные (обозначаются целым числом) и производные (дробные числа: в числителе – номер основного спектра) (рис. 1).


ЭФС_рис.jpg

Рис. 1. Распределение ЭФС запасных белков-глиадинов на примере Triticumaethiopicum Jakubz.,
var. schimperi. I – основной тип ЭФС; II – производный тип ЭФС; III – основной и производный тип ЭФС; 1. Б–7, 2. Б–7/1, 3. Б–7/2, 4. Б–7/3, 5. Б–7, 6. Б–7/3


К основным ЭФС мы отнесли белковые формулы тех растений, у которых в потомстве признаки разновидностей выражены в высокой степени.
Производные спектры имели растения, у которых выраженность некоторых признаков (окраска колосковой чешуи и остей, окраска и форма зерновки, плотность и форма колоса и т.д.) в потомстве была иной, чем у исходных форм.
В то же время в нашем опыте встречались растения, зерновки которых давали неодинаковые ЭФС (например, растение под номером 342 имеет два ЭФС Б–7 и Б–7/I). Как правило, потомство этих зерновок не всегда относилось к одной и той же разновидности.
Проведенные исследования ЭФС запасных белков-глиадинов в подвидах эфиопской пшеницы показали значительное многообразие последних. Вторая группа спектров отличается от основных по присутствию или отсутствию отдельных полос в ЭФС, что характерно для растений с недостаточно выраженными разновидностными признаками. Отличия ЭФС от основного типа мы предположительно отнесли к разряду скрытой изменчивости, особенно большей у самоопылителей (в том числе пшеницы). По словам Е.Н. Синской (1963) [5], скрытая изменчивость может обеспечивать (путем отбора) быструю перестройку популяции и вида в целом, в случае резкой смены среды. В условиях Среднего Урала комплекс условий не соответствует норме реакции пшеницы эфиопской, что не могло не сказаться и на пыльцевом режиме, и возможной гибридизации.
В третьей группе наряду с основными изменяются и производные ЭФС запасных белков-глиадинов. Степень проявления спонтанной гибридизации в подвидах неодинакова (табл.1). В наших исследованиях она сильнее выражена у subsp. aethiopioum (10,88 %); минимальное значение (1,33 %) имеет subsp. turgidoides A. Filat. Подвид vavilovianum Jakubz. et A. Filat занимает промежуточное положение (6,11 %).


1. Распределение электрофоретических спектров запасных белков-глиадинов в подвидах пшеницы эфиопской, Средний Урал.

Под-виды

Величина скрытой измен-чивости

Индекс подо-бия

Число

Всего

В том числе зерновок

разно-видностей

ЭФС/*

расте-ний

зерно-вок

с основным ЭФС

производ-ным ЭФС

с основным и производным ЭФС

шт.

шт.

шт.

шт.

шт.

 %

шт.

 %

шт.

 %

aethio-picum

0,63

0,37

14

38

111

254

154

29,4/**

43

8,2

57

10,9

vavilo-vianum

0,44

0,56

10

18

87

238

175

33,4

31

5,9

32

6,1

turgi-doides

0,27

0,73

8

11

13

32

23

4,4

2

0,4

7

1,3

Всего:

 

 

32

67

211

524

352

 

76

 

96

 

где */ – электрофоретический спектр, **/– процент в целом по виду.


Попытаемся интегрировать внутривидовой полиморфизм эфиопской пшеницы по ЭФС запасных белков-глиадинов. В оптимальной системе соответствие между пороговыми признаками можно выразить индексом подобия, показывающим уровень их интеграции. Применительно к объекту нашего изучения это можно записать в виде формулы:
 
где: J – индекс отношения общего числа разновидностей к общему числу полученных ЭФС; Np – общее число изученных разновидностей в подвиде; Nэфс – общее число полученных электрофоретических спектров.
Если предположить, что наибольшее значение индекса определяет степень однородности, а следовательно минимальный уровень изменчивости, то наименьшее значение «J» будет определять максимальную величину скрытой изменчивости.
Величину скрытой изменчивости можно определить по формуле:
H = 1 – J,
где: Н – величина скрытой изменчивости.
В наших исследованиях наибольшее значение величины скрытой изменчивости «Н» имеет subsp. aethiopicum (Н = 0,63), наименьшее значение имеет subsp. turgidoides A. Filat (H = 0,27).(Табл.1) подвид vavilovianum Jakubz. et A. Filat (H = 0,44) занимает промежуточное положение.
Выводы. Таким образом, внутривидовой полиморфизм подвидов пшеницы эфиопской имеют специфические свойства, выраженные в виде явной и скрытой изменчивости, которая находит прямое отражение в особенно-
стях проявления признаков разновидностей. Наличие нескольких ЭФС, выявленных у зерновок одного растения, подтверждает склонность пшеницы эфиопской к открытому типу цветения в определенных климатических условиях.

Литература

  1. Конарев В.Г. Белки, нуклеиновые кислоты и проблемы прикладной ботаники, генетики и селекции // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1973. Т. 52. – Вып. I. – С. 4 – 26.
  2. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П. Принципы белковых маркеров и его использование при анализе исходного и селекционного материала // С.-х. биол., 1977. – Т. 12. – № 5. – С. 677–684.
  3. Конарев В.Г. Белки как генетические маркеры и изучение природы и происхождения геномов культурных растений // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1979. – Т.63. – Вып. 3. – 7 с.
  4. Митрофанова О.П. Генетический контроль глиадина мягкой пшеницы T. aestivum сорта Chines Spring // Цитол. и ген. – 1976. – Т. 10. – № 3. – 244 с.
  5. Синская Е.Н. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Тр. Всесоюз. ин-та растениеводства. – Л., 1963. – Вып. 2. – С. 3 – 124.
  6. Созинов А.А., Поперелля Ф.А. Вертикальный электрофорез спирторастворимого белка эндосперма в крахмальном геле как метод изучения генетических особенностей пшеницы. – Докл. ВАСХНИЛ. – 1971. – № 2.
  7. Созинов А.А., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ глиади-
  8. нов у сортов мягкой пшеницы // Генетика. – 1978. – Т. 14. – № II.
  9. CoulsonC.D., SimA.K. Proteins of various of wheat and closely related genera and their relationship to genetical characteristics. – Nature, 1964. – Vol. 202. – № 4939.

 

© 2009 ГНУ ВНИИЗК
им. И.Г.Калиненко
Главная | Поиск | Авторам | Контакты | Архив