Развитие отечественного АПК является одним из приоритетных направлений для нашей страны. Поэтому надеемся, что материалы публикуемые в журнале внесут достойный вклад в успешное развитие научного поиска, повышение значимости научных разработок, подъем сельскохозяйственного производства
 д. с.-х. н., профессор А.В.Алабушев

 

№3 2010

№2 2010

№1 2010

№6 2009

№5 2009

№4 2009

№3 2009

№2 2009

№1 2009

 

 

Теоретический и научно-практический журнал ISSN 2079-8733

УДК 633.15:631.527.5

В. С. Сотченко,
академик РАСХН;
А. Г. Горбачева,
д-р с.-х. наук
ГНУ Всероссийский НИИ кукурузы Россельхозакадемии
npiemnaya.vniik@yandex.ru

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ М И SD ТИПОВ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ КУКУРУЗЫ


Сравнительное изучение М и SD типов ЦМС в тестерных скрещиваниях показало их близкое происхождение. Отличие от М цитоплазмы связано с наличием дополнительных генов-модификаторов, обеспечивающих восстановление фертильности на SD цитоплазме.
A comparative study of M and SD types of cytoplasmic male sterility (CMS) in testing crossings showed their close origin. The difference from M cytoplasm is connected with the presence of additional gene-modificators, supplying fertility restoration on SD-cytoplasm.

Ключевые слова: цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС), линии кукурузы, типы ЦМС, стерильность, фертильность, комплементарное взаимодействие, гены- модификаторы.
Key words: cytoplasmic male sterility, corn lines, cytoplasmic male sterility (CMS) types, sterility, fertility, complementary interaction, gene-modificators.

Введение.В связи с использованием SD типа ЦМС в практическом семеноводстве, поставлена задача более детально изучить проявление стерильности-фертильности нового типа ЦМС, провести сравнительное изучение с М типом.
По мнению многих исследователей, восстановление фертильности у растений с М типом ЦМС происходит на гаметофитном уровне при наличии одной доминантной аллели Rf3. Гетерозиготные растения, имеющие микроспоры с геном Rf3 в доминантном и rf3 в рецессивном состоянии, дают 50% нормальной и 50% абортивной пыльцы, погибающей на ранних стадиях развития. Опыление этой пыльцой стерильных растений должно давать в потомстве полностью фертильные растения. Однако в некоторых потомствах F2 от самоопыления гетерозигот и в анализируемых скрещиваниях выщепляется до 10 % стерильных растений при теоретически ожидаемой 100 % фертильности (Хаджинов М.И., 1962; Buchert J.G., 1961). По мнению Э.И. Вахрушевой (1979) можно допустить, что одиночные микроспоры, несущие рецессивный аллель rf3, не погибают, нормально развиваются и участвуют в оплодотворении. Однако более вероятно, что стерильные растения появляются в результате сложных взаимоотношений цитоплазмы и генов ядра, при которых одной дозы аллеля Rf3 недостаточно для нормального восстановления фертильности. Т.С. Чалык (1974) предполагает существование взаимодействия основного гена Rf3 c одним дополнительным геном модификатором. В.А. Гонтаровский (1986) в М цитоплазме идентифицировал другие, кроме Rf3, более слабые гены, обладающие восстановительной способностью.
Материалы и методы. Материалом для исследования послужили стерильные аналоги, аналоги закрепители стерильности и восстановители фертильности на М и SD типах ЦМС, созданные во ВНИИ кукурузы. Изучение наследования проводилось в F 1, F 2 тестерных скрещиваний и в анализируемых скрещиваниях. Описание цветения метелок осуществляли по 7-балльной шкале Г.С. Галеева (1962).
Результаты, обсуждение. Наши исследования подтвердили вывод V.E. Gracen (1982) о принадлежности SD типа ЦМС к молдавской группе стерильности (Сотченко В.С. и др., 2009). SD тип ЦМС может обеспечить полную стерильность материнских форм с баллами 0, 1, 2, что делает возможным его использование в практическом семеноводстве. Контроль восстановления фертильности в SD типе ЦМС осуществляется, как и в М типе, на гаметофитном уровне. Полное восстановление фертильности в SD типе ЦМС обеспечивается геном Rf3 и несколькими генами модификаторами. По нашему мнению выщепление стерильных растений в F 2 и анализируемых скрещиваниях обуславливается:
– жизнеспособностью гамет, несущих рецессивную аллель главного гена rf 3 в присутствии дополнительных генов модификаторов;
– недостаточным количеством или отсутствием генов модификаторов для восстановления фертильности доминантным геном Rf3 .
Генов модификаторов может быть несколько, о чем свидетельствуют различия между генотипами по количеству выщепившихся стерильных растений в F 2, возвратных скрещиваний, где происходит перекомбинация генов и сложной картине расщепления, когда цветущие растения по степени фертильности составляют ряды непрерывной изменчивости.
Гены модификаторы способствуют проявлению фертильности метелок на фоне рецессивного гомозиготного состояния гена rf3 в первом поколении. Во втором поколении и в возвратных скрещиваниях такие генотипы расщепляются на стерильные, полуфертильные и фертильные растения в зависимости от количественного и качественного состояния генов модификаторов.
Различия между М и SD цитоплазмами были отмечены в наших предыдущих исследованиях в проявлении степени стерильности (балл 0; 1; 2) в тесткроссах с закрепителями стерильности (Сотченко В.С. и др., 2002). У растений со стерильной метелкой балл 0 пыльники были дегенерированы и выглядели в виде тоненькой пленочки. Пыльца в них отсутствовала. Во время цветения они не выходили из колосков. У растений со стерильной метелкой балл 1 пыльники были более развиты, но в отличие от нормальных широких пыльников, имеющих прямоугольное сечение, были сморщенными и имели квадратное сечение и выходили из колосков до 50%. Жизнеспособная пыльца, как правило, отсутствовала. У растений со стерильной метелкой балл 2 пыльники выходили из колосков до 100% и имели форму пыльников как у растений с метелкой балл 1.
Дальнейшее выявление различий между цитоплазмами изучалось нами в 2006–2008 гг. на примере тесткроссов изогенных аналогов линии РП 213 на М и SD цитоплазмах с линиями:
РЗ 368 ВМ – естественный восстановитель М и SD типа.
РП 282, РК 217, RF 7 – закрепители стерильности М и SD типов ЦМС с генами – модификаторами, обеспечивающими полное или частичное восстановление фертильности при комплементарном взаимодействии. В результате в гибридных скрещиваниях F1 стерильных аналогов на М и SD цитоплазмах с линией РЗ 368ВМ все растения оказались восстановленными. Линия RF7 полностью восстановила фертильность на SD цитоплазме, а на М цитоплазме выщепилось 13% полуфертильных растений (таблица 1). В тесткроссах с линиями РП 282, РК 217 более высокий процент восстановленных растений отмечен при использовании SD цитоплазмы. При самоопылении восстановленных растений расщепление тесткроссов происходило по-разному (таблица 2).


 

1. Изучение различий между М и SD типами ЦМС в F1 тестерных скрещиваний,
%, 2007 г.

Отцовская
форма

Материнская форма

РП 213SD

РП 213М

Расщепление по цветению метелок, %

количество растений

С

П

Ф

количество растений

С

П

Ф

РП 282

60

0

12

88

57

2

23

75

РК 217

21

6

47

47

54

22

67

11

RF 7

134

0

0

100

83

0

13

87

РЗ 368 ВМ

35

0

0

100

19

0

0

100

 


2. Изучение различий между М и SD типами ЦМС в F2 тестерных скрещиваний,
% 2008 г.

Отцовская
форма

Материнская форма

РП 213SD

РП 213М

Расщепление по цветению метелок, %

количество растений

С

П

Ф

количество растений.

С

П

Ф

РП 282

278

11

29

60

246

14

21

65

РК 217

133

48

26

26

160

68

18

14

RF 7

274

35

18

47

235

39

19

42

РЗ 368 ВМ

239

7

3

90

139

14

2

84

Примечание: с – растения со стерильной метелкой, п – растения с полуфертильной метелкой; ф – растения с фертильной метелкой.


Стерильные растения (7% на SD цитоплазме и 14% на М цитоплазме) выщепились в скрещивании с линией восстановителем фертильности РЗ 368ВМ. При самоопылении других тесткроссов количество стерильных растений составило на SD цитоплазме 11–47%, на М цитоплазме – 14–68%. Количество фертильных растений по вариантам на SD цитоплазме составило 26–90%, на М – 14–84%. Следовательно, в большинстве вариантов скрещиваний фертильных растений оказалось больше на SD цитоплазме. По нашему мнению отличие от М цитоплазмы связано с наличием дополнительных генов – модификаторов, обеспечивающих восстановление фертильности на SD цитоплазме.
В результате тестирования оригинальной линии РВ 503 на стерильную материнскую форму Мадонна М в целях отбора естественного восстановителя фертильности в 2003 году была выделена семья, обеспечивающая восстановление фертильности на отдельных растениях с баллом 3. Инцухтирование и дальнейшее тестирование с целью отбора на восстановление фертильности последующие два года привело к выделению семьи, способной восстанавливать фертильность у отдельных растений с баллом 6. Проведенная работа с выделенной семьей по методике питомника отбора в последующие годы показала, что концентрация особей семьи, способной восстанавливать фертильность мала, однако, степень восстановления фертильности и количество восстановленных растений увеличивается. Результаты описания цветения метелок представлены в таблице 3.


3. Оценка цветения метелок тесткроссов на М цитоплазме с линией РВ 503,
ВНИИК

Название

Год

Изучено

В том числе, %

семей

растений

с

п

ф

F1(Мадонна М х РВ 503)

2007

21

600

91,8

6,8

1,4

Лучшая семья

*

 

33

69,7

24,2

6,1

F1(Мадонна М х РВ 503)

2009

22

1970

98,0

1,4

0,6

Лучшая семья

*

 

87

95,4

0

4,6

F2(Мадонна М х РВ 503)

*

 

105

76,3

2,8

20,9

 

F1(Сирень М х РВ 503)

2007

15

504

63,7

18,3

18,0

Лучшая семья

*

 

35

31,4

31,4

37,1

F1(Сирень М х РВ 503)

2009

15

1343

59,4

5,8

34,8

Лучшая семья

*

 

73

6,9

2,7

90,4

F2(Сирень М х РВ 503)

*

 

1560

72,2

2,4

25,4

Примечание: с – растения со стерильной метелкой, п – растения с полуфертильной метелкой; .ф – растения с фертильной метелкой.


Расщепление растений по цветению метелок на стерильные, полуфертильные и фертильные варьировало в зависимости от используемого тестера. Наибольшее количество восстановленных растений получено с тестером Сирень М. При этом, в лучшей семье в F1 фертильность восстановлена у 37,1% растений, в 2007 г. и уже у 90,4% растений в 2009г. При этом восстановление фертильности происходит за счет повышения концентрации генов-модификаторов и их комплементарного взаимодействия.
Выводы. Различия между М и SD цитоплазмами обусловлены генами-модификаторами, способными при коплементарном взаимодействии восстанавливать фертильность без участия основных генов.

Литература

  1. Вахрушева Э.И. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции и семеноводстве гибридов кукурузы / Э.И. Вахрушева // Селекция и генетика кукурузы. – Краснодар, 1979. – С. 38–70.
  2. Галеев Г.С. Результаты изучения и селекционного использования цитоплазматической мужской стерильности на Кубанской опытной станции ВИР / Г.С. Галеев // Стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. – Киев, 1962. – С. 8–38.
  3. Гонтаровский В.А. Генетические основы использования цитоплазматической мужской стерильности в селекции гибридной кукурузы: Автореф. дисс... доктора биол. наук. / В.А. Гонтаровский. – Харьков, 1986. – 47с.
  4. Сотченко В.С. Использование новых типов ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы: / В.С. Сотченко, А.Г. Горбачева, Н.И. Косогорова // Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы. – Пятигорск, 2002. – С. 37–45.
  5. Сотченко В.С. Генетический контроль SD типа цитоплазматической мужской стерильности кукурузы: /В.С. Сотченко, А.Г. Горбачева, Н.И. Косогорова, О.М. Бушная// Селекция. Семеноводство. Технология возделывания кукурузы. – Пятигорск, 2009. – С. 196–181.
  6. Хаджинов М.И. Селекция линий-восстано-вителей фертильности / М.И. Хаджинов. – Кукуруза, 1961. – № 1. – С. 19–22.
  7. Чалык Т.С. ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы / Т.С. Чалык – Кишинев: Штиинца, 1974. – 231 с.
  8. Buchert J.G. The stage of the genome-plasmon interaction in the restoration of fertility to cytoplasmically pollen-sterile maize / J.G. Buchert // Proceedings of the USA. – 1961. – Vol. 47. – № 9. – Р. 1436–1440.
Graсen V.E. Types and availability of male sterile cytoplasm / V.E. Graсen // In: Maize for Biological Research / A Special Publication on of the Plant Molecular Biologi Association, North Dakota. – 1982. – Р. 221–224.

 

© 2009 ГНУ ВНИИЗК
им. И.Г.Калиненко
Главная | Поиск | Авторам | Контакты | Архив