Развитие отечественного АПК является одним из приоритетных направлений для нашей страны. Поэтому надеемся, что материалы публикуемые в журнале внесут достойный вклад в успешное развитие научного поиска, повышение значимости научных разработок, подъем сельскохозяйственного производства
 д. с.-х. н., профессор А.В.Алабушев

 

№3 2010

№2 2010

№1 2010

№6 2009

№5 2009

№4 2009

№3 2009

№2 2009

№1 2009

 

 

Теоретический и научно-практический журнал ISSN 2079-8733

селекция и семеноводство

УДК 633.15:631.527

Г. Я.  Кривошеев,
кандидат сельскохозяйственных наук Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко

Классификация  новых самоопыленных линий кукурузы по генам-восстановителям фертильности «С» типа ЦМС


Идентифицированы новые самоопыленные линии кукурузы по генам восстановления фертильности «С» типа ЦМС, что имеет важное теоретическое и практическое значение при переводе гибридов на стерильную основу.
These are identified new self-fertilized maize lines on fertility restorative gene “S” of TSMS-type, which has an important theoretical and practical value when transporting hybrids on sterile base.

Ключевые слова: кукуруза, стерильность, фертильность, восстановители фертильности, гены-восстановители, анализаторы, самоопыленные линии, тесткроссные гибриды.
Key words: maize, sterility, fertility, fertility restorators, restorative genes, analyzer, self-fertilized lines, test crossing hybrids.

Введение. Селекция на гетерозис неразрывно связана с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), которая применяется для получения гибридных семян кукурузы. При использовании ЦМС исключается необходимость обрывания метелок материнских растений на участках гибридизации, а следовательно, снижаются затраты труда и средства на производство гибридных семян.
Необходимо использовать различные типы стерильности, это позволяет увеличить цитоплазматическое разнообразие гибридов, снижает опасность потерь урожаев от болезней, связанных с цитоплазмой, во многих случаях упрощает перевод гибридов на стерильную основу и таким образом повышает эффективность использования ЦМС в семеноводстве кукурузы. В настоящее время наиболее распространенным наряду с молдавским является «С» тип ЦМС.
Первым этапом перевода гибридов кукурузы на стерильную основу является изучение реакции новых самоопыленных линий на стерильную цитоплазму. Подобные исследования важны для определения места линии в гибриде, использования наиболее удобной программы перевода на стерильную основу. Однако поведение самоопыленной линии в стерильной цитоплазме «С» типа ЦМС может значительно различаться (от полной стерильности до полной фертильности) в зависимости от используемого источника стерильности, то есть реакция линий на «С» тип зависит от генотипа стерильного тестера. Это объясняется сложной природой восстановления фертильности «С» типа ЦМС. Восстановление стерильности «С» типа ЦМС контролируется тремя генами (RF4. RF5. RF6), причем реакция линий является результатом цитоплазменно-ядерного взаимодействия стерильного тестера и линий.
В связи с этим идентификация самоопыленных линий в отношении генов восстановления фертильности имеет теоретическое и практическое значение при создании гибридов кукурузы на стерильной основе.
Методика. Фертильность растений определялась по шкале Гонтаровского [1] путем осмотра метелок в период цветения.
Уровень фертильности растений выражали следующими классами: 0 – полная стерильность, все или почти все стерильные пыльники находятся в стерильных колосках; класс 1 – полная стерильность, значительное или массовое количество пыльников выходят наружу; класс 2 – неполная стерильность, количество стерильных пыльников не превышает 25 %; класс 3 – частичная фертильность, количество фертильных пыльников составляет 25–75 %; класс 4 – неполная фертильность, количество фертильных пыльников превышает 75 %; класс 5 – полная фертильность. Классы 0 и 1 относили к стерильным (С), классы 2 и 3 – к частично фертильным (ЧФ), классы 4 и 5 – к фертильным (Ф).
В качестве анализаторов (стерильных источников) использовали 8 специально подобранных гомозиготных форм, различающихся по генам восстановления [3,4,5]. Они систематизированы по составу аллелей генов восстановления (табл. 1).


1. Источники «С» типа ЦМС

Название

Генотип источника

Класс источника

Гб 834 С

rf4    rf4    rf5    rf5    rf6    rf6

I

R 811 C

rf4    rf4    rf5    rf5    RF6    RF6

II

149 C

rf4    rf4    RF5    RF5    rf6    rf6

III

Кр 21 С

RF4    RF4    rf5    rf5    rf6    rf6

IV

WF 9 C

rf4    rf4    RF5    RF5    RF6    RF    6

V

LC

RF4    RF4    rf5    rf5    RF6    RF6

VI

W 401 C

RF4    RF4    RF5    RF5    rf6    rf6

VII

N 22 C

RF4    RF4    RF5    RF5    rf6    rf6

VII

rf – генные восстановители фертильности в рецессивном состоянии
RF – гены-восстановители фертильности в доминантном состоянии


У стерильного источника Гб 834 С все три гена-восстановителя присутствуют в рецессивном состоянии. У стерильного источника R811С в доминантном состоянии – ген RF6, у источника 149 С – ген RF5, у источника Кр 21С – ген RF6. В генотипе стерильных источников WF9С два гена (RF5 и RF6) представлены в доминантном состоянии. У источника LC в доминантном состоянии гены RF4 и RF6, а у источниковW401C и N22С в доминате гены RF4 и RF5.
Для изучения были взяты 9 новых самоопыленных линий кукурузы – КВ3, КВ87, КВ204, КВ227, КВ272, КВ276, КВ469, КВ498, КВ655. Новые линии отличаются высокой комбинационной способностью по признаку «урожайность зерна», высокими значениями других основных хозяйственных признаков, входят в состав практически ценных гибридных комбинаций, которые требуют перевода на стерильную основу.
Все самоопыленные линии были скреще-ны с каждым из анализаторов для получения
тесткроссных гибридов (F1).
Результаты. Тесткроссные потомства полученных от скрещивания самоопыленных линий с анализаторами были изучены в 2006–2008 годах. Это позволило классифицировать самоопыленные линии по характеру цветения простых гибридов F1 (табл. 2). Отмечалась высокая стабильность проявления признака стерильности и фертильности по годам.
Восстановление фертильности «С» типа контролируется тремя доминантными комплементарными генами RF4, RF5, RF6, причем полное и устойчивое восстановление фертильности происходит только при наличии всех трех генов в доминантном состоянии [2, 3,4,5].
Восстановление мужской фертильности в «С» цитоплазме иногда может происходить в присутствии не только трех, но и двух генов RF4 и RF5 или RF4 и RF6, однако в этом случае полнота восстановления фертильности зависит в большей степени от внешних условий и от того, на каком генотипическом фоне и в каком состоянии гетерозиготном или гомозиготном находятся указанные гены. По силе действия RF гены являются неравнозначными: RF4 > RF5 > RF6 [2].


2. Классификация самоопыленных линий кукурузы по характеру цветения метелок
простых гибридов F1, (2006–2008 гг.)

Линии

А н а л и з а т о р

I
Гб834С
– – –

II
Р811С
– – +

III
149С
– + –

IV
Кр21С + – –

V
WF9С
– + +

VI
LC
+ – +

VII
W401С
+ + –

VII
N22С
++ –

КВ204

С

С

С

С

С

С

ЧФ

С

КВ 87

С

С

С

С

С

С

ЧФ,Ф

Ф

КВ 3

С

С

С

С

С

С,ЧФ

Ф

Ф

КВ469

С

С

С

Ф

С

Ф

Ф

Ф

КВ655

С

С

С

Ф

ЧФ

Ф

Ф

Ф

КВ276

С

Ф

С

С

Ф

Ф

С

С

КВ498

Ф

Ф

Ф

Ф

Ф

Ф

Ф

Ф

КВ272

Ф

Ф

Ф

Ф

Ф

ЧФ

ЧФ,Ф

Ф

КВ 227

Ф

Ф

Ф

Ф

Ф

Ф

Ф

Ф

С – стерильные, ЧФ – частично фертильные, Ф – фертильные.
« – « – наличие рецессивного аллеля, «+» – наличие доминантного аллеля.

 


Учитывая современные представления о генетическом контроле «С» типа ЦМС, а также анализируя полученные данные характера цветения тесткроссов от скрещивания со всеми стерильными источниками, новые самоопыленные линии классифицированы
по генам-восстановителям фертильности (табл. 3).


3. Классификация новых самоопыленных линий кукурузы по генам-
восстановителям фертильности «С» типа ЦМС (2006–2008 гг.)

Линии

Генотип

Класс

КВ 204

rf4  rf 4

rf5  rf 5

rf6  rf 6

I

КВ 3

rf4  rf 4

rf5  rf 5

RF6  RF 6

II

КВ 87

rf4  rf 4

rf5  rf 5

RF6  RF 6

II

КВ 469

rf4  rf 4

RF5  RF 5

RF6  RF 6

V

КВ 655

rf4  rf 4

RF5  RF 5

RF6  RF 6

V

КВ 276

RF4  RF 4

RF5  RF 5

rf6  rf 6

VII

КВ 498

RF4  RF 4

RF5  RF 5

RF6  RF 6

VIII

КВ 272

RF4  RF 4

RF5  RF 5

RF6  RF 6

VIII

КВ7/07

RF4  RF 4

RF5  RF 5

RF6  RF 6

VIII

rf – гены-восстановители фертильности в рецессивном состоянии
RF – гены-восстановители фертильности в доминантном состоянии


Тесткроссные потомства (простые гибриды F1) от скрещивания линии КВ 204 с анализаторами I-VI классов отличались полной стерильностью, а от скрещивания с анализаторами VIII класса в одном случае (анализатор W401С) – частичной фертильностью невысокого уровня (класс 2), в другом случае (анализатор N22С) – полной стерильностью, что возможно только, если генотип оцениваемой линии rf4 rf4 rf5 rf5 rf6 rf6, то есть все гены-восстановители представлены в рецессивном состоянии.
Тесткроссные потомства от скрещивания самоопыленных линий КВ87 и КВ3 с анализаторами I-VI классов оказались стерильными, а с анализаторами VII класса – фертильны. Это возможно только в том случае, если генотип оцениваемых линий rf4 rf4 rf5 rf5 RF6 RF6, то есть один ген (RF6), в доминантном состоянии.
Новая самоопыленная линия КВ469 в скрещивании с анализаторами I, II, III и V классов имела стерильное потомство, а от скрещивания с анализаторами IV, VI и VII классов – полностью фертильное потомство. Подобные результаты получены и по линии КВ655, за исключением частично фертильного потомства низкого уровня (класс 2) в скрещивании в анализатором V класса, следовательно генотип линий rf4 rf4 RF5 RF5 RF6 RF6, то есть два гена (RF5 и RF6) представлены в доминантном состоянии.
Тесткроссные простые гибриды, полученные с участием самоопыленной линии КВ276 и анализаторов I, III, IV и VII классов проявили высокую степень стерильности (класс 0), а с анализаторами класса II, V и VI – фертильность высокого уровня (класс 4,5). Такие результаты возможны, если генотип изучаемой линии RF4 RF4 RF5 RF5 rf6 rf6, то есть гены RF4 и RF5 находятся в доминантном состоянии.
Новые самоопыленные линии КВ498, КВ272, КВ227 в скрещивании со всеми анализаторами имели полностью фертильное (в отдельных случаях частично фертильное высокого уровня) потомство. Следовательно, генотип изучаемых линий RF4 RF4 RF5 RF5 RF6 RF6, представлен тремя генами-восстановителями фертильности в доминантном состоянии.
Выводы. Классифицированы новые самоопыленные линии кукурузы по генам-восстановителям фертильности «С» типа.
К генотипу rf4 rf4 rf5 rf5 rf6 rf6 (класс I) отнесена линия КВ 204.К генотипу rf4 rf4 rf5 rf5 RF6 RF6 принадлежат линии КВ 3 и КВ 87. К генотипу rf4 rf4 RF5 RF5 RF6 RF6 отнесены линии КВ 469 и КВ 655. Генотип линии КВ 276 – RF4 RF4 RF5 RF5 rf6 rf6. Генотип линий КВ 498, КВ 272, КВ 227 – RF4 RF4 RF5 RF5 RF6 RF6.
Определение состава аллелей генов восстановления «С» типа у линий позволит прогнозировать характер цветения гибридного потомства, ускорить перевод гибридов на стерильную основу, создать надежные стерильные аналоги, закрепители стерильности и восстановители фертильности.

Литература

1. Гонтаровский В.А. Генетическая классификация источников цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы // Генетика. – 1971. – № 9. – С. 22–30.
2. Гонтаровский В.А. Генетические основы использования цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы: Автореф. дис. … д-ра. биол. наук. – Харьков, 1986. – 47с.
3. Горбачева А.Г. Экологическое изучение и селекционное использование ЦМС кукурузы: Автореф. дис. … канд.с.-х. наук. – Л., 1987. – 17с.
4. Огняник Л.Г. Селекционно-генетическое изучение цитоплазматической мужской стерильности и использование в селекции и семеноводстве кукурузы: Автореф. дис. … канд.с.-х. наук. – Краснодар, 1998. – 27с.
5. Франковская М.Т. Особенности использования «С» типа цитоплазматической мужской стерильности в семеноводстве гибридов кукурузы: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – Харьков, 1989. – 22 с.

 

 

 

© 2009 ГНУ ВНИИЗК
им. И.Г.Калиненко
Главная | Поиск | Авторам | Контакты | Архив