Развитие отечественного АПК является одним из приоритетных направлений для нашей страны. Поэтому надеемся, что материалы публикуемые в журнале внесут достойный вклад в успешное развитие научного поиска, повышение значимости научных разработок, подъем сельскохозяйственного производства
 д. с.-х. н., профессор А.В.Алабушев

 

№3 2010

№2 2010

№1 2010

№6 2009

№5 2009

№4 2009

№3 2009

№2 2009

№1 2009

 

 

Теоретический и научно-практический журнал ISSN 2079-8733

УДК 633. 1745:581.1

ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА ТРАНСПОРТА ВОДЫ
И АССИМИЛЯТОВ РАСТЕНИЙ СОРГО ЗЕРНОВОГО

Е. В. Ионова,  А. В. Алабушев
ГНУ Всероссийский НИИ зерновых культур им. И. Г. Калиненко


Изучали влияние водного и температур-ного стресса на структурно-функциональ-ные системы транспорта воды и ассими-лятов растений сорго зернового. У наиболее устойчивых генотипов в ответ на недостаток почвенной влаги увеличивается количество и площадь проводящих пучков в стебле, у листьев в условиях водного стресса формируется более ксероморфная структура.

Ключевые слова: сорго, водный стресс, водопроводящая система, сосудистые пучки, верхнее и нижнее междоузлия, проводящий пучок (ПП).

Введение. Сорта и гибриды сорго зерно-вого обладают сочетанием продуктивности, пластичности и устойчивости к абиотическим факторам среды, от физиологической природы этих свойств растений и их учета зависит успех селекции.

  Важная роль в снабжении метелки асси-милятами принадлежит проводящей системе листьев и стебля. От ее развития зависит отток ассимилятов из вегетативной массы в метелку, что непосредственно сказывается на формировании зерна и его наливе. На интенсивность потоков воды и питательных веществ, в свою очередь, влияет структурно-функциональная характеристика проводящих путей в системе целого растения. Для культуры сорго не изучены процессы строения и функционирования систем транспорта воды и ассимилятов.

Обеспечение водой органов и тканей рас-тения за счет хорошо развитой водопроводящей системы листьев и стебля – один их механизмов устойчивости сорго к засухе. Задачей настоящей работы являлось изучение проводящей системы (сосудистых пучков) листьев и стебля сорго зернового в разные по гидротермическим условиям годы.

Методика. Исследования проводились в 1999, 2001, 2002 и 2007 годах (острозасуш-ливые) и в 2000, 2003 и 2004 годах (оптимальное увлажнение) в селекционном севообороте ВНИИ зерновых культур, расположенном в  г. Зернограде Ростовской области. В фазу цветения у сортов сорго зернового отбирались флаговые листья (25 растений), фиксировались в 70% этиловом спирте. Из стебля вырезались верхнее (подметельчатое) и нижнее междоузлия главного побега растения. Растительные образцы фиксировались в фиксаторе Чемберлена. Число и площадь проводящих элементов стебля и листьев определяли на окрашенных микротомных срезах при помощи окулярного микрометра.

Результаты. Сорго имеет характерные особенности строения листа: «венцовое» рас-положение клеток с хлоропластами вокруг проводящих пучков, связанное с приспособ-лением к интенсивному освещению и высоким температурам; одинарная паренхимная обкладка пучков [1, 2].

Листовая пластинка сорго довольно широ-кая и толстая, с параллельным жилкованием. Имеется два типа проводящих пучков: мелкие округлые пучки встречаются группами по 3, 7, 15 и чередуются с крупными овальными пучками. Мелкие пучки внедрены в паренхиму вблизи эпидермы и у самых мелких из них развита только флоэмная часть. Крупные пучки, представляющие крупные жилки листа, занимают всю ширину его поперечного среза и часто образуют очень развитые и сильно склерефицированные анастомозы. Они  идентичны с проводящими пучками стебля [3, 4, 5].

Проводящие пучки коллатеральные, закры-тые, окружены одним слоем одревесневших клеток – паренхиматозной обкладкой, которая представляет собой крахмалоносное влагалище, более мощное у мелких пучков [6].

Все пучки, за исключением недоразвитых, соединены склеренхимой с эпидермой. Хоро-шо развитая склеренхима листа наряду с укреплением последнего способствует уменьшению вредного действия засухи. Все крупные пучки, и даже самые мелкие, имеют хорошо выраженные абаксиальные тяжи из склеренхимы [7, 8].

При выращивании сорго в условиях жесткого стресса (почвенная и воздушная засухи) происходит ксерофилизация растений, которая выражается в увеличении количества прово-дящих пучков (крупных и мелких) в главной жилке листа. Особенно реагирует на недостаток воды сорт Орловский, количество крупных пучков в главной жилке возрастает с 3 до 9, мелких с 11 до 22, а общая площадь пучков с 1,4 до 2,0 мкм2 (табл. 1).

1. Водопроводящая система листа сорго зернового в разные по водообеспеченности годы

Сорт, гибрид

Оптимальные условия*

Засушливые условия*

Соотношение площади проводящих пучков засушливого года к оптимальному, %

Число ПП в центральной жилке листа

крупные ПП, шт.

мелкие ПП, шт.

общая площадь ПП, мкм2 *104

крупные ПП, шт.

мелкие ПП, шт.

общая площадь ПП, мкм2 *104

Скороспелое 98

3

16

1,3

6

19

1,7

131

Хазине 28

3

16

1,3

7

20

1,8

138

Хазине 74

3

12

1,1

7

19

1,6

145

Орловское

3

16

1,4

9

22

2,0

143

Хазине ультрараннеспелое

3

15

1,1

6

18

1,3

118

Зерноградское 53

3

14

1,1

6

17

1,3

118

Аист

3

11

1,0

5

17

1,2

120

Лучистое

3

15

1,1

5

17

1,2

109

F1Пищевой 227

3

13

1,0

5

17

1,2

120

Жемчуг

3

18

1,8

4

16

1,0

56

* – данные в среднем за три года с оптимальным увлажнением и четыре года засушливых   условий.

Высокоустойчивые к засухе сорта такие, как Хазине 28, Хазине 74, Орловское, Скоро-спелое 98 формируют в условиях стресса более мощную водопроводящую систему листьев. Площадь проводящих пучков у этих сортов увеличивается в засушливых условиях на 31-45% по сравнению с оптимальными условиями роста и развития растений. Менее устойчивые сорта Зерноградское 53, Хазине ультрараннеспелое, Аист, Лучистое и гибрид Пищевой 227 в идентичных условиях увеличивают площадь проводящих пучков на 19-20%, а неустойчивый образец (Жемчуг) значительно снижает площадь проводящих пучков на 56% в условиях засухи.

По мнению Жака Феликса (1958),  «…приз-наки пучков непосредственно связаны с климатом, а постоянная гамма их изменений хорошо отражает переход от одного типа климата к другому». Наши данные подтверждают этот вывод: изменение экологических условий в сторону дефицита влаги вызывает ответное увеличение числа пучков в листе.

 Установлено, что параметры листовой пластинки имеют минимальные значения у флагового листа, а максимальные – у третьего-четвертого листа. Количество проводящих пучков в центральной жилке растет от флагового листа к средним. Соотношение числа проводящих пучков листа и соответствующего ему междоузлия в среднем имеет значение 34,1%, а его колебания внутри одного генотипа составляют от 30,5 до 38,9%. Этот показатель можно рассматривать, как индекс соотношения проводящих пучков листа и междоузлия.

Густота расположения устьиц на единицу площади листа отражает условия окружающей среды, высокое значение данного показателя характеризуют более засухоустойчивые сорта Орловское, Скороспелое 98, Хазине 28, Хазине 74.

Стебель сорго состоит из отдельных меж-доузлий, число и длина которых различается в зависимости от его вида и вегетационного периода. Число междоузлий на главном стебле является устойчивым признаком. Раннеспелые сорта имеют меньшее количество междоузлий – 6-10, среднеспелые – 10-15 и позднеспелые – 16-25, длина которых 0,5-2 см в нижней части, до 40 см и более в верхней части стебля в зависимости от сорта. Диаметр междоузлия зависит от условий выращивания растений.

Диаметр верхнего междоузлия всех изучаемых генотипов в годы достаточной обеспеченности водой имел размеры от 6,0 до 11,5, а диаметр нижнего от 10 до 19 мм. Верхнее междоузлие составляло по диаметру 53-65% от нижнего, а по площади поперечного сечения 21-41%.

В годы недостаточного снабжения водой диаметр верхнего междоузлия уменьшался и составлял от 4,5 до 8,5 мм, а нижнего от 6,6 до 13,5 мм. Верхнее междоузлие в процентах от нижнего составляло по диаметру в среднем 60-70%, а по площади поперечного сечения около 44%.

Количество проводящих пучков (ПП)1 один из важных показателей мощности прово-дящей системы (рис. 1). В центральной части стебля среди клеток паренхимы расположены крупные ПП, в корковой части стебля расположены средние и мелкие ПП, окруженные склеренхимой. Количество пучков в коре в 2-3 раза больше, чем в сердцевине.

 

Рис. 1. Поперечный срез междоузлия сорго
зернового (фаза молочной спелости)

Среди изученных сортов существуют четкие генотипические различия по количест-
ву ПП в верхнем и нижнем междоузлиях (табл. 2, 3).

Установлено, что в ответ на засуху расте-ния высокоустойчивых образцов сорго увеличивают общее число ПП в стебле на уровне нижнего и особенно верхнего междоузлий. У менее засухоустойчивых образцов наблюдается снижение количества ПП  и в верхнем, и в нижнем междоузлиях.

1 ПП – проводящий пучек.

2. Количество проводящих пучков в верхнем и нижнем междоузлиях главного побега
(среднее за три влажных года)

Сорт

Верхнее междоузлие

Нижнее междоузлие

кора

пло-щадь ПП, мкм2*
104

сердцеви-на

пло-щадь ПП, мкм2*
104

всего

пло-щадь ПП, мкм2*
104

кора

пло-щадь ПП, мкм2*
104

сер-дце-вина

площадь ПП, мкм2*
104

всего

пло-щадь ПП, мкм2*
104

Скороспелое 98

210

1,9

65

1,5

275

3,4

260

5,5

100

6,2

360

11,7

Хазине 28

150

1,4

60

1,3

210

2,7

183

3,9

97

6,0

280

9,9

Хазине 74

158

1,4

67

1,4

225

2,8

206

4,3

106

6,6

312

10,9

Орловское

160

1,5

60

1,4

220

2,9

172

3,6

103

6,4

275

10

Хазине ультра-раннеспелое

100

0,9

50

1,1

150

2,0

169

3,6

111

6,9

280

10,5

Зерноградское 53

139

1,3

61

1,3

200

2,6

206

4,3

104

6,5

310

10,8

Аист

130

1,2

70

1,5

200

2,7

210

4,4

110

6,8

320

11,2

Лучистое

102

0,9

63

1,4

165

2,3

164

3,5

106

6,6

270

10,1

F1 Пищевой 227

171

1,6

64

1,5

235

3,1

267

5,6

108

6,7

375

12,3

Жемчуг

311

2,8

92

2,0

403

4,8

386

8,1

184

11,4

570

19,5

В засушливые годы в центральной части стебля количество крупных ПП от нижнего к верхнему междоузлию уменьшается вдвое, а число средних и мелких в коре у высоко-засухоустойчивых сортов увеличивается на 12-23%. У среднеустойчивых сортов  число ПП снижается на 25-30%, а у неустойчивых таких, как Жемчуг,  их меньше на 43%. К  генотипам, у которых число ПП в коре верхнего междоузлия возрастает, по сравнению с нижним междоузлием, относятся сорта селекции ВНИИЗК известные своей высокой засухоустойчивостью – Скороспелое 98, Хазине 28, Хазине 74, Орловское.

В годы достаточного увлажнения у изучаемых сортов снижение количества проводящих пучков от нижнего междоузлия к верхнему колеблется от 35 до 55% в сердцевине и от 18 до 41% в коре.

3. Количество проводящих пучков в верхнем и нижнем междоузлиях главного побега
(среднее за три засушливых года)

Сорт

Верхнее междоузлие

Нижнее междоузлие

кора

пло-щадь ПП, мкм2*
104

сердцеви-на

пло-щадь ПП, мкм2*
104

всего

пло-щадь ПП, мкм2*
104

кора

пло-щадь ПП, мкм2*
104

сер-дце-вина

площадь ПП, мкм2*104

всего

пло-щадь ПП, мкм2*
104

Скороспелое 98

316

2,8

64

1,4

380

4,2

272

5,7

118

7,3

390

13,0

Хазине 28

245

2,2

65

1,4

310

3,6

210

4,4

105

6,5

315

10,9

Хазине 74

227

2,1

59

1,3

286

3,4

184

3,9

96

6,0

280

9,9

Орловское

218

2,0

49

1,0

267

3,0

195

4,1

95

5,9

290

10,0

Хазине ультра-раннеспелое

90

0,8

30

0,6

120

1,4

120

2,5

70

4,2

190

6,7

Зерноградское 53

129

1,2

65

1,4

194

2,6

167

3,5

100

6,2

267

9,7

Аист

108

1,0

51

1,1

159

2,1

151

3,2

99

6,2

250

9,4

Лучистое

103

0,9

42

0,9

145

1,8

143

3,0

90

5,4

233

8,4

F1 Пищевой 227

126

1,2

64

1,4

190

2,6

182

3,8

118

7,3

300

11,1

Жемчуг

120

1,1

80

1,7

200

3,0

229

4,8

171

9,6

400

14,4

Существенные различия обнаружены между генотипами по величине относительной плотности ПП на единицу площади поперечного сечения.

Наибольшие колебания отмечены для верхнего междоузлия, в котором число ПП на единицу площади поперечного сечения стебля в два раза больше, чем в нижнем. Число ПП при засухе у высокоустойчивых генотипов увеличивается, хотя диаметр стебля уменьшается. При стрессе в стеблях высокоустойчивых образцов увеличение числа ПП является механизмом, способствующим транспортировке находящейся в минимуме воды к генеративным органам. У среднеустойчивых сортов и гибридов в условиях водного стресса число ПП верхнего междоузлия практически равно их числу в нижнем междоузлии, следовательно, и у них, как и у высокоустойчивых генотипов, водопроводящая система «переключается» на обеспечение водой репродуктивных органов (рис. 2).

1. Скороспелое 98

6. Зерноградское 53

2. Хазине 28

7. Аист

3. Хазине 74

8. Лучистое

4. Орловское

9. Пищевое 227

5. Хазине ультрараннеспелое

10. Жемчуг

Рис. 2. Отношение числа проводящих пучков верхнего междоузлия  к их числу
в нижнем междоузлии (среднее за три засушливых и три влажных года)

Число ПП в верхнем междоузлии в процентах от их числа в нижнем может служить критерием оценки уровня засухоустойчивости: чем выше число, тем устойчивее сорт. Все изучаемые сорта разделились на три группы:
I высокоустойчивые – Скороспелое 98, Хазине 28, Хазине 74, Орловское; II среднеустойчивые – Хазине ультрараннеспелое, Зерноградское 53, Лучистое, F1 Пищевой 227; III неустойчивые – Жемчуг.

Одним из физиологических механизмов устойчивости к засухе растений сорго является перестройка водопроводящей системы. При водном стрессе у устойчивых генотипов происходит увеличение числа проводящих пучков в нижнем и в верхнем междоузлиях (на 17-24%), по сравнению с условиями оптимального увлажнения. У этих генотипов при засухе число ПП верхнего междоузлия составляет от 95 до 98% от их числа в нижнем междоузлии, а при оптимуме влаги только 71-81 %. К высокозасухоустойчивым сортам сорго зернового относятся Скороспелое 98,  Хазине 28, Хазине 74, Орловское.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Рожевиц Р.Ю. Злаки. – М.; Л., 1937. – 636 с.
  2. Brown W.V. Leaf anatomy in grass systematics // Bot. Gaz. (Chicago). 1958. Vol. 119, P.170–178.
  3. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. – Л., 1974. – 120с.
  4. Петрова Л.Р., Цвелев Н.Н. Об эволюции соцветия злаков, природе и функциях лодикул // Ботан. журн. 1974. Т.59, № 12. С.1713–1720.
  5. Ratnaswami M.Ch. Studies in cerel structure in relation to drought resistance // Madras Agr. J. 1960. Vol. 47, № 10.
  6. Иванюкович Л.К.,  Якушевский Е.С.  Анатомическое строение листа некоторых видов сорго (Sorghum Moench subgen. Sorghum) // Ботан. журн. 1973. Т.58, № 7. С.1028-1037. – Библиогр.: С. 1036–1037.
  7. Эсау К. Анатомия семенных растений. – М.: Мир, 1980, Т.2 – 564 с.
  8. Metcalfe C.R. Anatomy of the monocotyledons. 1. Gramineae. Oxford. Clarendon Press? 1960. – 731 p.

 

© 2009 ГНУ ВНИИЗК
им. И.Г.Калиненко
Главная | Поиск | Авторам | Контакты | Архив